生物考研|细胞生物学知识点23：细胞内膜泡运输

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1、膜泡运输概述
（1）膜泡运输（vesicular transport）
膜泡运输是蛋白质分选的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中，其转运过程中不仅涉及蛋白质本身的修饰、加工和组装，还涉及多种不同膜泡靶向运输及其复杂的调控过程。
（2）膜泡类型
包括：①COPⅡ包被膜泡；②COPⅠ包被膜泡；③网格蛋白/接头蛋白包被膜泡。
蛋白质转运中3种包被膜泡的特征比较


2．膜泡的装配与运输
（1）COPⅡ包被膜泡的装配与运输
①运输方向
从内质网到高尔基体的物质运输。
②COPⅡ包被的蛋白组分
包括：a．小分子 GTP 结合蛋白 Sar1；b．Sec23/Sec24 复合物；c．Sec13/Sec31 复合物；d．大的纤维蛋白Sec16。
COPI包被膜泡是通过胞质可溶性COPI包被蛋白在供体膜（ER膜）出芽时聚合形成的，包被装配的聚合过程受小分子GTP结合蛋白SarⅠ调控，SarⅠ隶属GTPase超家族成员；通过GDP-SarⅠ/GTP-SarⅠ的转换，起分子开关调控作用。
③运输过程
包括：a．SarⅠ与膜结合，GTP 交换；b．COPⅡ包被装配；c．GTP 水解；d．COPⅡ包被去装配。
（2）COPⅠ包被膜泡的装配与运输
①运输方向
从高尔基体反面膜囊到高尔基体顺面膜囊以及从高尔基体顺面网状区到内质网的膜泡转运。
②COPⅠ包被的蛋白组分
a．7 种不同的蛋白质亚基
b．一种调节膜泡转运的GTP结合蛋白ARF
③运输意义
COPⅠ包被膜泡介导细胞内膜逆向运输是内质网回收错误分选的逃逸蛋白（escaped proteins）（C 端含 KDEL回收信号序列）的重要途径。
④蛋白质保留及回收机制
a．转运膜泡将驻留蛋白有效排斥在外；
b．对逃逸蛋白的回收机制：
内质网的正常驻留蛋白，在C端含有一段回收信号序列，如果它们被包装进入转运膜泡从内质网逃逸到高尔基体CGN，则CGN区的膜结合受体蛋白将识别并结合这些逃逸蛋白的回收信号，形成COPⅠ包被膜泡将它们回收到内质网。如驻留蛋白典型的回收信号序列是 KDEL，内质网的膜蛋白回收信号通常是 KKXX。
（3）网格蛋白/接头蛋白包被膜泡的装配与运输
①运输方向
a．高尔基体 TGN 向胞内体或向溶酶体、黑（色）素体、血小板囊泡和植物细胞液泡的运输；
b．在受体介导的胞吞途径中负责将物质从细胞表面运往胞内体转而到溶酶体的运输。
②膜泡形成过程
首先是供体膜出芽和包被的装配，膜泡出芽形成后，发动蛋白围绕颈部聚合，催化 GTP 水解，所释放的能量驱动发动蛋白构象改变，导致网格蛋白/接头蛋白包被膜泡从供体膜断裂并释放。
3、转运膜泡与靶膜的锚定和融合
（1）膜泡运输的关键步骤
①供体膜的出芽、装配和断裂，形成不同的包被转运膜泡；
②在细胞内由马达蛋白驱动、以微管为轨道的膜泡运输；
③转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合。
（2）调控转运膜泡与靶膜锚定的分子机制
①介导锚定的分子
GTP 结合蛋白（Rab 蛋白），属于开关调控蛋白 GTPase 超家族。
②锚定的过程
a．在供体膜上的鸟苷酸交换因子（GEF）识别并结合特异性 Rab 蛋白，诱发 GTP 置换 GDP；
b．Rab 蛋白构象改变并暴露其共价结合的脂质基团，帮助 Rab-GTP 蛋白锚定在供体膜上；
c．Rab-GTP与靶膜上的Rab效应器结合，从而使转运膜泡被锚定在适当的靶膜上；
d．膜泡融合发生以后，GTP水解，Rab-GDP蛋白释放。
（3）介导转运膜泡与靶膜融合的分子机制
①介导融合的主要分子
a．v-SNARE/t-SNARE 蛋白:决定供体膜泡与靶膜的融合；
b．胞质融合蛋白NSF；
c．可溶性NSF结合蛋白 SNAP。
②融合过程
a．膜泡锚定后，v-SNARE蛋白与同类t-SNARE胞质结构域相互作用，形成稳定的卷曲SNARE复合体，将膜泡与靶膜紧密束缚在一起；
b．SNARE复合物形成后，供体膜泡与靶膜融合；
c．两膜融合后，NSF联合α-SNAP蛋白与SNARE复合体结合，NSF催化ATP水解，驱动SNARE复合体解离，游离的SNARE蛋白再用于其他膜泡的融合。
4．细胞结构体系的组装
（1）组装方式
包括 ：①自我装配；②协助装配；③直接装配；④更为复杂的细胞结构及结构体系之间的组装。
（2）生物学意义
①减少和校正蛋白质合成中出现的错误；
②大大减少所需的遗传物质信息量；
③通过装配与去装配更容易调节与控制多种生物学过程。

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纠错[捂脸]2.（1）②最后一段话应该是COP II，不是COPI