地球真菌生物群落中生物多样性的维度

諾篱hy

摘要
真菌在地球上的遗传多样性中占很大比例，真菌活动影响动植物群落的结构以及生态系统过程的速率。大规模的DNA测序数据集开始揭示真菌生物多样性的维度，这似乎与细菌、植物和动物有着根本的不同。在这篇综述中，我们描述了基于分子的研究揭示的真菌生物多样性模式。此外，我们考虑了支持真菌多样性的不同候选驱动因素在一系列空间尺度上的作用的证据，以及扩散限制在维持区域特有性和影响当地群落聚集方面的作用。最后，我们讨论了可能导致真菌群落在局部尺度上观察到的高度异质性的生态机制。
主要的
如果你仔细观察任何陆地场景，你会看到真菌菌丝缠绕在植物1、动物2、土壤3、4甚至细菌5周围（图1）。尽管真菌通常不是肉眼可见的，但与地球上任何其他生物一样，真菌深深地融入了生命的进化史和生态。大约5亿年前，丛枝菌根根共生的进化促进了植物对土地的定殖6，大约3亿年前能够降解木质素（最难降解的植物细胞壁聚合物）的真菌过氧化物酶的进化从根本上改变了土壤中的碳循环7。此外，真菌的影响可以在所有植物的基因组8、人类免疫系统的功能9和我们脚下土壤的化学成分10中看到。例如，与真菌病原体的长期进化“军备竞赛”有助于维持热带森林中植物物种的高度分类多样性11。尽管真菌对地球进程的影响无处不在，但我们直到最近才开始意识到真菌多样性的真实程度。然而，随着下一代测序（NGS）的发展，最近出现了大规模的DNA序列数据集，这些数据集修改了真菌多样性的估计（方框1），并对真菌多样性如何形成以及由其他生态系统成分形成提供了新的理解。
真正的真菌属于一个单系王国，大约10亿年前从动物分化而来12。真菌王国中的生物及其所占据的栖息地共同构成了“真菌生物群落”（图1）。真菌的标志是菌丝生长的存在：形成相互连接的细丝网络（称为菌丝体）作为主要体细胞组织的能力。单细胞真菌2在一些液体或压力环境13中占主导地位，如厌氧肠道菌群14、花蜜腺15或深海沉积物16，在这些环境中丝状生长可能不利。然而，菌丝真菌代表了自然系统中真菌的最大多样性和最高丰度3，4，17。菌丝的生活方式意味着真菌可以在微米尺度上感知环境并对其做出反应，同时在每个真菌所跨越的异质环境中共享资源并协调活动18。由于这些菌丝体的大小，真菌生物群落可能包括自然界中一些最大（也是最古老）的个体生物19，有报道称克隆的面积超过1000公顷，年龄超过1000年。作为渗透促进剂，真菌是有机物的有效分解者，它们产生一系列强大而多样的有机酸和酶，可以溶解和回收一些最难降解的天然7和人工20物质。
因此，真菌的进化和生态成功是由形态和生物化学特征的独特组合驱动的，这使它们与其他生物不同。因此，从真菌生物学的角度考虑真菌生态学是理解真菌生物群落DNA测序产生的真菌生物多样性新模式的关键一步21，22。在这篇综述中，我们描述了真菌生物多样性的这些模式，包括不同真菌群落的物种丰富度、组成和功能的变化，并讨论了真菌生物群落的独特生物学如何影响这种生物多样性。重要的是，我们考虑了真菌生物多样性是如何在不同的栖息地、时间和空间尺度上划分的。最后，我们将真菌生物群落的生物多样性模式与微生物组中细菌成分的生物多样度模式进行了比较，这两种模式在几个基本方面有所不同。
真菌生物群落的多样性

真菌生物群落的多样性和组成在不同的环境中发生了深刻的变化。NGS的开发极大地促进了真菌多样性的探索（方框1），它使从世界所有地区采集的数千个DNA样本中鉴定真菌成为可能。大多数已发表的NGS数据集提供了对真菌总丰富度的深入了解，这些数据集来自于对土壤或植物中真菌的研究，很少有高质量的NGS数据库可用于检查动物或水生生态系统中的真菌多样性（补充信息S1（表）），真菌生态学家在很大程度上忽视了这些环境。这种研究偏见通常符合现有的观点，即真菌的生物量和多样性在土壤和植物中都是最大的，因此真菌对生态系统功能的最大贡献是在这些环境中发现的23，24。事实上，根据目前的数据，土壤中的真菌多样性似乎最高（方框1）。迄今为止，对全球真菌多样性最全面的调查发现了超过80000种土壤真菌4，仅对几克土壤的调查就经常发现数百种真菌4，25，26。土壤中真菌的高度多样性可能是由于陆地生态系统首次发育时真菌类群向开放生态位的辐射27。尽管真菌界的所有主要分支都经常从土壤中恢复，但与其他真菌栖息地相比，该栖息地的担子菌门和菌根真菌丰度相对较高。
活植物组织中的真菌种类也异常丰富，植物的叶子、茎和根被各种内生真菌、菌根真菌和真菌病原体大量定植。例如，从夏威夷17的一个本土树种Ohia lehua（Metrosideros polymorpha）的叶子中回收了2500多个内生真菌分类群。一棵树的根系可以容纳超过100种外生菌根真菌28，从单个树叶中检测到数十种内生真菌1。内生真菌的优势类群在叶相关群落和根相关群落之间基本上没有重叠。叶相关真菌群落似乎由子囊菌门的成员主导（尽管担子菌酵母和铁锈也很常见），而根相关真菌群落的组成因群落类型的不同而有很大差异：Glomeromycota主导丛枝菌根群落，担子菌门在外生菌根群落中占主导地位，子囊菌门在ericoid菌根真菌或根相关内生真菌群落中占优势29。有趣的是，在土壤中经常检测到根相关和叶相关的内生真菌，许多内生真菌在落叶后很快就成为了成功的机会分解者；然而，这些内生真菌可能会迅速被内源性土壤真菌击败，后者有更大的能力分解叶片中的难降解有机物。
真菌NGS研究的当前数据与动物和海洋环境中真菌多样性水平普遍低于土壤和植物的水平一致（方框1；补充信息S2（方框））。然而，由于缺乏对这些环境的大规模测序研究，以及测序深度较低的栖息地物种丰富度较低的趋势，动物和海洋栖息地的真菌总多样性可能被低估。此外，动物和海洋栖息地包含许多新的谱系23，30，这表明真菌在这些环境中的系统发育多样性和功能可能比以前怀疑的要大31。例如，最近对淡水生态系统的调查有助于揭示隐真菌门的存在，隐真菌门是一个新提出的门，可能代表了真正真菌最早的分支30。这些单细胞真菌能够形成鞭毛，是其他真菌和藻类的寄生虫30。有趣的是，海洋沉积物和人类皮肤的不同栖息地往往只由子囊菌门和担子菌门中的几个属的酵母所主导16。例如，子囊菌门中的一些念珠菌会引起鹅口疮和阴道炎，担子菌门中一些马拉色菌会引起头皮屑，而这两个属的其他物种似乎主导着与珊瑚和海洋沉积物有关的真菌群落23，32。尽管有这些有趣的发现，但在解释低生物量系统（如海洋和动物真菌生物群落）的NGS数据时应谨慎，因为对孢子或污染物中的人工制品和DNA进行测序可能会对结果产生显著影响。例如，正如该研究的作者所指出的，在NGS对人类口腔样本33的研究中，已经报道了与菌根真菌相对应的序列，尽管菌根真菌在这种环境中并不活跃生长。此外，尽管人们对人类真菌生物群落的兴趣有所增加（方框2），但许多测序研究使用的分类标记过于粗糙，无法用于物种生物多样性的分析。
在不同环境中观察到的真菌群落组成的显著差异似乎与菌丝生长在固体基质（如土壤或木本植物组织）中提供的渗透营养优势有关。这种形态创新和与活植物形成共生体的能力，导致了菌丝真菌在陆地生态系统形成过程中产生的许多新生态位中的生态成功。

Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome