活久见！这个细菌好像有核孔—科学家惊奇地发现澳大利亚淡水细菌有一整组前

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活久见！这个细菌好像有核孔—科学家惊奇地发现澳大利亚淡水细菌有一整组前
                               
                                 



一个被压平细菌的照片。这张照片暗藏了一个意外惊喜：一个清晰的细菌细胞核上布满了核孔，详见局部放大图。IM=内膜（疑似细胞核），CW=细胞壁。白色比例尺=500nm，黑色比例尺=50nm。来源：Sagulenko等人，2017。

Gemmata obscuriglobis常常打破常规。这些细菌经常被比作鸭嘴兽，其古怪之多堪比神奇军火库。

尽管存在争议，它们似乎包含有膜被的区室。其中有的区室环绕着DNA。这可能使其看起来像是一个细胞核。然而细菌被认为是无细胞核结构的——因此描述细菌和古菌用原核生物（“原-内核”）这个术语，有细胞核结构的生命（其中包涵所有的多细胞生物）则都用术语真核生物（“真-内核”）。

不过，令人惊讶的明显共同点远不止此。最近，科学家还观察到Gemmata obscuriglobis确实在以类似于真核生物的方式吞咽它的食物，而且在特殊区室里制造自身DNA、RNA和蛋白质。所有这些能力一直以来被认为是真核生物独有的。但是，迄今为止最出乎意料的发现还是“细胞核”上那些细微、错综的小孔。

细胞核，DNA存储区室，是地球上每一个多细胞生物——以及相当一部分单细胞生命——的细胞内才有的。但是，因为DNA对于细胞产生蛋白质、保持自身活力和一般情况下维持生命至关重要，所以细胞核必须有方法让DNA进出。真核生物的方法是利用细胞核孔控制。这些结构复杂的孔门由大量蛋白质组成，密密麻麻地镶嵌在细胞核上。

为什么会有细胞核呢？因为隔绝基因组可以让蛋白质生产比其他任何情况下更精细地受控制。拥有细胞核，借助其选择性的孔道，允许细胞从DNA中将调控蛋白分离出来——或者将调控蛋白引导进细胞核俱乐部（Club Nucleus）与DNA在一起。这种简单的保卫功能使我们能够高度控制基因被表达的种类、时机和数量。如此精确的控制也有可能是地球上所有多细胞生物拥有细胞核的一个原因。

当下，澳大利亚和新西兰的科学家发现G. obscuriglobis疑似细胞核上嵌入的东西似乎和嵌在我们细胞核上的保卫核孔拥有相同的结构和功能——就连孔隙蛋白质的折叠方式也一样。

如果两者确实一致，那么就意味着以下两条同等令人震惊的事情中一定有一个是正确的：要么，这个从澳大利亚昆士兰Maroon水坝附近的淡水中分离出来的不起眼细菌是真核生物现存最亲的亲戚，并且在很久以前从我们最后的共同细菌祖先那里分支发展。要么，它就是独立进化，在类似的环境下，以极其相似的途径解决了相同的细胞和生化压力，其中甚至包括其核孔的构建。

这是G. obscuriglobis疑似细胞核（蛋黄似的东西）和孔隙（“蛋黄”上的斑点）的另一张照片，这一次通过与文章开头照片中不一样的方式进行观察。



大图比例尺，100nm。顶部方框中可见孔隙，在左下角有依次放大的框图。图源：Sagulenko等人, 2017.

深入到孔隙自身结构水平上，离奇的相似处还包括被这群科学家解释为核篮的结构。核篮指细胞核内连缀在核膜内侧和一系列核辐上的结构。

下面是一个真核生物的细胞核孔：



真核生物的细胞核。1.)核被膜 2.)核质环 3.)辐（十栓） 4.)核篮 5.)丝状体 图源：Mike Jones, LadyofHats, R.S. Shaw Wikimedia (CC BY-SA 2.5)

以及下面是根据最新研究数据做出的Gemmata菌初步模型：



图源：Sagulenko等人. 2017

两者的孔隙显然都有八边对称的结构。

从细胞核外部观察，真核生物和G. obscuriblogis的孔隙都像是套着两个环的靶心。在下面这张照片中，长箭状物均指向疑似核孔的孔隙。



G. obscuriglobis的潜在核孔结构（长箭状物所指区域）。箭头指向另一类核孔，这种核孔可能就是核膜折叠起来时更大核孔的背面。嵌入图中显示了孔隙中心、内环和外环。黑色比例尺=100nm，白色比例尺=50nm  图源：Sagulenko等, 2017

甚至构成孔隙的一些蛋白质形状也惊人地相似。真核生物核孔蛋白质里面有一系列复杂的β-螺旋折叠。研究人员在G. obscuriglobis疑似核膜中提取出的八种蛋白质里也发现了这种结构。其余两种细菌蛋白质与真核生物核孔蛋白质也有很大程度上的相似，即含有另一种复杂的构型——α-螺旋。

不过，两者之间还存在大量的差异。细菌的孔隙要小得多——只有我们真核生物核孔的三分之一大小。而且这些蛋白质真实的氨基酸序列——蛋白质是长链氨基酸——和真核生物的序列并不雷同。这表明它们并不简简单单地就是从真核细胞到细菌的相似复制。无论它们由何起源，细菌内部进化出的这些孔隙都很有可能已经存在了很久很久。

这些细菌的细胞核孔隙拥有和我们真核生物核孔惊人相似的结构，但是孔隙和核孔的组建蛋白质谱图没有明显相似点，这意味着什么呢？文献的作者做出了两个猜想。一种设想是，Gemmata和最初的真核生物拥有相同的起源，可能是我们真核生物现存最亲的细菌亲戚。蛋白质序列不同是因为自同一个起源分支进化后，亘古已久：至少10亿年或者可能更久远。如果是这样的话，那么Gemmata对于我们研究生物进化而言极为重要。

另一种猜想是，这些结构是这种细菌为了应对相似的进化压力独立地进化出来的属性。大概由于某些目前不明确的原因，G. obscuriglobis极其需要精确调控自身蛋白质产生机制。如果是这样，该细菌将成为又一个趋同进化的案例——地球自然法则相似性的潜在作用——但是一个格外惊人的案例。作者认为第二种猜想更有可能，因为细胞核孔隙大小和蛋白质组成存在本质差异。

作者认为，G. obscuriglobis此时的发现也极大地动摇了内共生理论的地位。最著名的内共生理论由Lynn Margulis提出，不过其他人也有相关发表。该理论是指复杂生命出现原因是细菌和古菌的一系列融合。线粒体（细胞发动机）和叶绿体（太阳能电池板）几乎肯定是以此方式形成的。有些人认为细胞核也可能是以类似的方式形成，比方说一个细菌吞噬了一个古菌（我们用以制造DNA、RNA和蛋白质的蛋白质与古菌的蛋白质惊人相像）。G. obscuriglobis至少表明了细菌可能可以在不融合无关微生物的情况下自己产生全新细胞器。


参考文献
Sagulenko, Evgeny, Amanda Nouwens, Richard I. Webb, Kathryn Green, Benjamin Yee, Gary Morgan, Andrew Leis等. Nuclear pore-like structures in a compartmentalized bacterium[J]. PLOS One (2017): 076430.

本文观点仅代表作者，不代表《科学美国人》。

（翻译：赵小娜；审校：杨玉洁）

原文链接：https://blogs.scientificamerican.com/artful-amoeba/pores-inside-bacteria-are-eerily-familiar/