世界上最大的龙_世界上最大的龙虾

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史上最大陆地动物泰坦巨龙，体长超37米，现在什么动物能超越？

图注：泰坦巨龙合成图片
恐龙是人们最感兴趣的动物之一，尽管没有人见过它们的真实面目，它们作为曾经的地球霸主的事实却已深入人心。
人类了解恐龙的唯一途径就是化石，通过对化石的分析，我们可以估计出恐龙的体型数据以及生活的时期。
不过，年代的分析可能大差不差，但对于体型，不同的估量依据很容易导致计算出不同的体型数据。
因此，我们并不能确定哪种恐龙是最大的，哪种是最小的，我们所说的最大或最小只是主观的看法。

图注：博物馆中的泰坦巨龙骨架遗骸
最大的恐龙
截至目前，从良好的化石材料中得知的最大（长）的恐龙是巴塔哥泰坦巨龙，它们的体长超过37米。
巴塔哥巨龙的化石于2012年在阿根廷的丘布特省被发现，研究人员共收集到了130块骨头化石。
近期，在阿根廷发现的另一具恐龙化石很可能会挑战巴塔哥巨龙的地位，从已挖掘到化石来看它的体型也是相当巨大。
而且，这具恐龙也属于泰坦巨龙，生活在大约9800万年前，如果体长能超越巴塔哥巨龙的话，它将成为史上最大陆生动物。
大型恐龙为什么能长那么大是很多人都好奇的问题，我们就以泰坦巨龙为例讲讲可能的原因，首先来了解下泰坦巨龙。

?泰坦巨龙类
泰坦巨龙是一类恐龙的统称，它们又被称为泰坦龙、巨龙或伟龙，是蜥脚下目的一个多样性演化支。
生存于约9000万年前到6500万年前，它们取代了之前的梁龙和腕龙，成为了当时的优势物种。
在古希腊神话中，泰坦（Τιτ?ν）是巨人族神的统称，而在所有的恐龙中，泰坦龙也是睥睨群雄的存在。
平均而言，泰坦巨龙的肩高约为6米，脖子倾角约为45度，整体高度约为14米，体长30多米，体重60多吨。
泰坦龙的头部比较小，头顶较宽，跟圆顶龙和腕龙比较类似，但泰坦龙的头部要比这两种恐龙更长一点。

图注：泰坦巨龙化石挖掘
?它们属于大鼻龙，鼻孔很大，而且鼻骨是隆起的，牙齿较为细长，就像是两排紧密排列的铅笔或钉子。
在蜥脚类恐龙中，泰坦巨龙的脖子是比较短的，它们的尾巴很细就像是一条鞭子，但不及梁龙的尾巴长。
纤细的盆骨和较宽的胸部让它们的四足行走呈现出独特的步态，因此它们的脚印要比其他蜥脚类宽广。
从化石的皮肤痕迹发现，它们的皮肤上大的鳞片周围镶嵌有较小的鳞片，甚至有科学家发现了类似甲龙的甲片。

图注：恐龙的脖子长的惊人
?为什么能长这么大？
很长一段时间里，人们将恐龙能长如此大的原因归于外在环境，比如较小的地球引力和较高的氧气含量。
首先，并没有证据表明在恐龙称霸世界的时候地球引力有所减小，即便大陆板块在移动，地心引力也不会减小。
其次，3亿年前的石炭纪氧气含量的增加导致了巨型昆虫的出现，据此推测恐龙也应该是这样变大的，这听起来挺合理。
不过，地质研究和恐龙解剖学的证据否定了这一假设，因为研究表明，侏罗纪和白垩的空气含氧量与今天所差无几，甚至更少。
另外，恐龙其实并不需要更高的氧气，因为它们具有像鸟类一样的气囊，这不仅可以提高它们的呼吸效率，还能使它们的骨骼更轻盈。

?那么，恐龙能长这么大的原因到底是什么呢？其实，之所以具有庞大的体型很可能与它们自身的因素有关。
一方面，长长的脖子是庞大体型的重要组成部分，要解释为什么具有大体格就必须说为什么它们的脖子那么长。
对于绝大多数大型动物来说，它们的脖子都不会很长，因为头部比较重，脖子太长的话就无法支撑脑袋了。
但脑袋又不能变小，因为它们需要咀嚼食物，咀嚼食物需要用到牙齿，大大的牙齿必需一个大大的脑袋才能容纳。
而蜥脚类动物的脑袋很小，因为它们不用咀嚼食物，它们进食的方式是咬住食物后吞下去，因此它们的头都很小。
此外，蜥脚类恐龙所具有的气囊结构可以让它们不必为脖子太长而难以呼吸犯愁，看一下现在的长脖子的鸟类你就明白了。
所以，对于蜥脚类恐龙来说，要想长长脖子并没有多大限制，而脖子一长，体长看起来自然就长了。

图注：现代鸟类和恐龙的气囊比较
?另一方面，蜥脚类恐龙之所以可以长这么大，除了骨骼肌结构以及特殊的软组织气囊外，还与生育方式有关。
庞大的恐龙在一开始也只是一个小小的蛋，当它们从蛋中孵化出来后，就会以惊人的速度生长。
蜥脚类恐龙与现在的海龟有着相似的繁殖策略，它们不像哺乳动物一样花费精力照顾幼崽，而是经常把蛋留在各个地方。
小恐龙一出生就是独立的，不会有父母来照料它们。生物学家认为，这种繁殖方式或许可以消除让动物不能长的更大的限制。
大型哺乳动物通常会将幼崽长时间携带在自己身边，照顾一个较大的幼崽的“支出”是巨大的，长期下去有可能导致致命的并发症，所有这些因素共同造成了哺乳动物无法逾越的生殖门槛。

图注：海龟蛋
?如果不从根本上改变这种繁殖方式，哺乳动物就无法长的更大，上限是多大呢？应该是巨犀和猛犸象那般大。
蜥脚类和其他恐龙通过将出生和发育“外部化”，就能很好地避开限制哺乳动物体型的成本和风险。

???最后
包括泰坦龙在内的所有具有争夺“最大恐龙”称号的恐龙长度都在30多米左右，这也说明它们可能已经达到了解剖学上的体型上限。
地球陆地上还会出现如此大的生物吗？根据我们的分析，如果一个卵生的四足动物有一个坚实的躯干以及有效的呼吸系统的话，那么它将是一个很好的“候选人”。
但是很遗憾，如今并没有哪种生物完全符合这个“候选人”的特征。
巴塔哥巨龙最大恐龙背后的真相

2016年初，一则新闻轰动了世界，古生物学家在阿根廷发现了巨大的恐龙化石，这种恐龙甚至可能比阿根廷龙还要大，成为有史以来最大的恐龙！


声名在外的阿根廷巨人 2017年，随着论文《一新巨型泰坦龙类是巨型蜥脚类在大型化演化中缺失的一环》（A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs）的发表，这种巨型恐龙也被命名为梅氏巴塔哥巨龙（Patagotitan mayorum），属名来自于“Patag”（意为“巴塔哥尼亚高原”）和“titan”（腊神话中的巨兽，意为“巨大的”），意思是“巴塔哥尼亚巨人”。模式种名则是为了纪念发现化石的牧场所有者梅奥家族。


图注：巴塔哥巨龙的复原图，图片来自网络

在巴塔哥巨龙被命名之前，英国广播公司（BBC）就联合著名的自然纪录片大神大卫·爱登堡（David Attenborough）制作了名为《爱登堡与巨龙》的纪录片，全面介绍了恐龙化石的发现、发掘与重建。


图注：《爱登堡与巨龙》的海报，图片来自网络








图注：《爱登堡与巨龙》截图，图片来自网络
美国自然历史博物馆也在2017年的1月15日正式开启了“巨龙入侵纽约”（TITANOSAUR invades New York）的特别展览。由于巨龙的骨架实在是太大了，以至于脑袋不得不从四楼展厅的大门口伸到外面的走廊上！


图注：美国自然历史博物馆中的巴塔哥巨龙骨架，图片来自网络


图注：“巨龙入侵纽约”的海报，图片来自网络





图注：“巨龙入侵纽约”开幕式当天的盛况，图片来自网络
美国芝加哥的菲尔德自然历史博物馆为了展示巨大的巴塔哥巨龙，更是将位于大厅中的C位腾出，将著名的霸王龙“SUE”移到了二楼，然后在大厅中展示巴塔哥巨龙的巨大骨架。


图注：目前在芝加哥菲尔德自然历史博物馆展出的巴塔哥巨龙，图片来自网络
正是媒体的宣传和博物馆的展示，让巴塔哥巨龙成为近几年里的恐龙大明显，这种来自巴塔哥尼亚高原的巨龙与著名的阿根廷龙（Argentinosaurus）和普尔塔龙（Puertasaurus）等一同成为来自阿根廷龙的中生代巨人！


行走的肌肉城堡 巴塔哥巨龙的化石发现丰富，包括了233块化石，分别属于6个个体，不过它们分别来自不同的沉积层，并非全死于同一个时间段。最完整的化石是正型标本（MPEF-PV 3400），包含了部分颈椎骨，背椎，尾椎骨，肋骨和前后肢等。所有的6个标本加起来让巴塔哥巨龙成为了目前为止发现的最大型、且完整度最高的陆地动物。





图注：巴塔哥巨龙的化石，图片来自网络


图注：巴塔哥巨龙的完整度展示，图片来自论文
通过对化石的重建，我们知道巴塔哥巨龙可是不折不扣的大家伙，根据2017年的建属论文推测，其中最大的标本体长可达37米，肩高6米，体重至少有50吨以上。巴塔哥巨龙的巨大体型也让它成功跻身于最大型的恐龙行列之中，也是地球上曾经出现过的最大型的陆生动物。


图注：巴塔哥巨龙与人类的体型对比，图片来自网络


图注：巴塔哥巨龙的复原图，图片来自网络
巴塔哥巨龙没有发现完整的头骨，不过头骨化石在巨型蜥脚类恐龙中本身也是非常罕见的。根据其他的蜥脚类推测，巴塔哥巨龙的脑袋很小，但是在人类面前它的脑袋依然可能会显得很大。 巴塔哥巨龙的脑袋后面是它那粗而长的脖子，脖子的长度超过10米，比我们平常坐的公共汽车还要长。巨大的脖子抬起后脑袋距离地面的高度就达到了12米，如此的高度扩大了巴塔哥巨龙的取食范围，也提高了它双眼的观察范围。
巴塔哥巨龙的躯干肥大，足足超过5米长，宽度也达到了3.5米，可以容纳一间小型办公室。巴塔哥巨龙的肚子里装着庞大的消化系统，由于蜥脚类恐龙无法咀嚼，因此处理大量植物的工作就全都由强大的消化系统来承担。在巴塔哥巨龙的身体后面是一条超过10米长的尾巴，长长的尾巴作用是平衡身体的重心。为了支撑沉重巨大的身体，而且还要保证能够在陆地上移动，巴塔哥巨龙的四肢如同柱子，结实而粗壮。





图注：巴塔哥巨龙粗壮巨大的腿骨化石，图片来自网络





图注：巴塔哥巨龙的宽大的躯干
巨大的巴塔哥巨龙就像一座由骨头与肌肉筑成的移动城堡，同时又是一座移动的植物消化工厂。


巨龙之路 巴塔哥巨龙属于泰坦巨龙类岩盔龙类（Lithostrotia）之下的巨像龙类（Colossosauria）分支。这是一个包含门多萨龙但不包含沉重龙和萨尔塔龙的演化枝，目前已知最大的一些泰坦龙类都属于这个分类单元。


图注：巴塔哥巨龙的最新分类，图片来自网络
巴塔哥巨龙化石发现于距今约1亿年前巴塔哥尼亚的巴尔基诺山组（Cerro Barcino Formation），该地层横跨了早、晚白垩世。同一地点已知的恐龙还有同为泰坦巨龙类的丘布特龙（Chubutisaurus），角鼻龙类的锐颌龙（Genyodectes），以及庞大的鲨齿龙类魁纣龙（Tyrannotitan）。巴塔哥巨龙的化石层中也有发现一些大型肉食恐龙的牙齿，一度推测属于魁纣龙，但是魁纣龙所处的地层年代足足比巴塔哥巨龙早了800多万年，因此这些大牙齿的主人可能另有所属。


图注：锐颌龙，图片来自网络


图注：魁纣龙，图片来自网络
作为史上最大的陆生动物之一，巴塔哥巨龙并非天生如此巨大，它们破壳之前蜷缩在一个还没有足球大的蛋里，然后被妈妈产在简单修筑的巢穴之中。当恐龙宝宝破壳而出之后，它们只能独自面对危险的世界，大部分小恐龙在成长中就会被各种掠食者吃掉，能够活下来的寥寥无几。能够成功长大的巴塔哥巨龙会变成真正的庞然大物，漫步于宽阔的南美原野。


图注：《爱登堡与巨龙》中CG制作的巴塔哥巨龙蛋，图片来自网络


图注：刚刚出生的巴塔哥巨龙（模型），图片来自网络


问鼎最大恐龙？ 到底谁才是最大的恐龙，这一直是大家非常关心的问题。除去谜一样的极巨龙（原属于双腔龙属的易碎双腔龙）和“超重龙”（一种体长可达50米的超级梁龙科，之前一度被认为属于超龙，目前依然存在争议），公认的体型最大的恐龙是阿根廷龙。那么巴塔哥巨龙真的如媒体所说成为了超越阿根廷龙的存在？不用急着下结论，简单的对比后就知道答案了。


图注：一些巨型蜥脚类的脊椎骨对比，图片来自网络
由于阿根廷龙的化石完整度不及巴塔哥巨龙，因此我们只需要对比已知的部分。如上图所示，同样对比第三枚背椎，巴塔哥巨龙椎骨的总宽度和高度都略胜一筹，但这就代表了巴塔哥巨龙的背椎比阿根廷龙更粗壮么？答案必然是否定的。


图注：将二者的椎骨叠加（低透明度的是阿根廷龙），结果便显而易见，图片来自网络

当我们把二者的背椎叠加到一起的时候就可以看出，巴塔哥巨龙仅仅只是神经棘和横突较长，而椎体核心部分体积是不及阿根廷龙的。


图注：各种巨型蜥脚类恐龙的背椎和前后肢的对比。左上的椎骨中，AB分别是阿根廷龙和巴塔哥巨龙。右下的股骨中AB也是阿根廷龙和巴塔哥巨龙
再来看看上图的椎体长度。很显然，单个椎体的长度阿根廷龙也更胜一筹。2019年末，知名古生物科普撰稿人、古生物复原艺术家格雷戈里·S·保罗（Gregory S.Paul）对巨型蜥脚类恐龙体型做了重新评估。其中阿根廷龙的背椎总长度推测为4.47米，而巴塔哥巨龙的只有3.67米。很明显，躯干部分巴塔哥巨龙是肯定不如阿根廷龙巨大的。
接下来还需要对比的股骨的大小。巴塔哥巨龙拥有较完整的股骨，最长的一根为2.38米，中段的周长为1.01米。阿根廷龙的股骨不完整，只保留了中间的部分，但中段的周长达到了1.18米，并且完整的股骨长度推测为2.55米以上。因此说，阿根廷龙的腿骨也是比巴塔哥巨龙更粗更长的。


图注：阿根廷龙不完整的股骨，图片来自网络


图注：巴塔哥巨龙的股骨，图片来自网络

要知道，蜥脚类恐龙的核心体重都集中在躯干和四肢上，对比躯干四肢的重量就基本可以判断两种形态差距不大的蜥脚类恐龙谁更大了。很显然，巴塔哥巨龙在躯干和四肢都不及阿根廷龙，所以保罗在2019年对二者的估测中指出，巴塔哥巨龙的体重为52吨，而阿根廷龙为70吨。也就是说，巴塔哥巨龙的质量只有阿根廷龙的74%左右，谁大谁小一目了然。


图注：阿根廷龙（上）与巴塔哥巨龙（下），还是有明显的体型差距，图片来自网络

既然重量比不过，那就比比长度吧！
巴塔哥巨龙在最初发现时候的宣传体长为40米，后来改为37米，不过装架是可以人为加长的，并不一定能反映恐龙的真实大小。一些学者通过对比近亲和利用已有的化石重新还原巴塔哥巨龙的体长后发现其实也并没有那么长。如保罗估计的体长为31米，斯科特估计的体长为26.7米左右，是目前比较小的数值。看来巴塔哥巨龙的体长是无法达到37米的，而阿根廷龙的体长在35米左右。


图注：不同作者复原的巴塔哥巨龙。作者从上至下分别是rand，paul，scott，图片来自网络
无论是重量，还是长度，巴塔哥巨龙都无法挑战阿根廷龙，更没有资格竞争最大恐龙的宝座，当年媒体的报道明显有不实之处，更多的是为了造些噱头来抓人眼球！尽管并不是最大恐龙，但是依然可以称巴塔哥巨龙是“已知最完整、最大的陆地动物”。


参考资料：
1.Borenstein, Seth (9 August 2017). "Patagotitan mayorum: New study describes the biggest dinosaur ever". Phys.org. Retrieved 9 August 2017.
2.José L. Carballido; Diego Pol; Alejandro Otero; Ignacio A. Cerda; Leonardo Salgado ; Alberto C. Garrido ; Jahandar Ramezani ; Néstor R. Cúneo ; Javier M. Krause (2017). "A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1860): 20171219. doi:10.1098/rspb.2017.1219.?

图片 / 网络（侵删）
文字 / 古生物探索（江泓）
排版 / 古生物探索