人类有多少种性别？

公务员老虫叭

起因是，今早收到一份用户调查问卷，其中有一条是选择性别项目中，有三个选项。“其他”，我直觉是跨性别者，但是同事说“除了跨性别者之外，还有其他”
请问，其他是什么呢？不是只有三种么？

PS.这个问题纯属个人好奇心，如有冒犯，请大家原谅。

宋哥TY

就两个啊，看人类的近亲就知道了，黑猩猩不就2个性别？
性别本来就只跟繁殖有关系，然后再此基础上发展出性别角色。后者是一种社会角色，不是一种性别。性别是生物性的而角色是社会性的，一个人类个体只会有一个性别，但是可以有很多社会角色，比如老师，父亲等。但是人类作为一个生物物种就只有两种性别。

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性别远比看起来复杂。现在有越来越多的证据表明，性别不是简单的二元法。而且，追溯性别起源的科学家也在真菌身上发现了令人震惊的事实——有些真菌不仅不只有2种交配型，它们甚至还演化出了上千、上万种交配型。但这些交配型等同于性别吗？

不知道你有没有遇到过，在一些网站填写个人信息时，在性别（社会性别，gender）那一栏的下拉菜单里除了男和女之外，还有第三个选项：其他。事实上，与社会性别类似，生理性别（sex）也是一个非常复杂的问题。
那么，是什么决定了人的性别（以下通指生理性别）？我们对此通常会不假思索地说：“性染色体。”
目前已知人类拥有2种性染色体：X和Y。通常而言，女性有2条大小、形态完全相同的X染色体（XX），男性的性染色体则是X和Y（XY），而且Y比X染色体小得多。1990年，科学家发现Y染色上有一个叫做SRY的基因能够决定雄性性别。研究发现，如果SRY的转录出现异常，或移除SRY，可能会导致性别翻转，也就是说，可以让性染色体为XY的个体发育为雌性；而如果给一只性染色体为XX的老鼠导入SRY，则可能使其拥有雄性特征。



通常而言，男性的性染色体为XY，女性的为XX。图片来源：wikimedia commons, CC BY 2.0

自SRY发现以来，它就一直被认为只含有1个外显子（包含合成蛋白质所需的核心信息）。但是在2020年10月，一项发表于《科学》的研究表示，成年小鼠Y染色体上的SRY其实还有第二外显子。而且，包含2个SRY外显子信息的转录本（被命名为SRY-T）可能才是真正的雄性决定因素。他们发现，缺少SRY-T的雄性小鼠会发育为雌性，而携带SRY-T的雌性小鼠则能转变为雄性。更重要的是，实验成功率几乎为100%，而此前性别翻转实验的成功率则在约25%~75%之间。
除了Y染色体上的性别决定基因外，科学家还在2000年左右发现，雌性也并非总是“被动”发育出来的，例如WNT4基因能够促进卵巢发育，同时抑制睾丸发育。另外，一种叫做RSPO1的卵巢基因也可能会导致性腺发育异常，例如导致性染色体为XX的个体发育出卵睾（ovotestis)——一种同时存在睾丸和卵巢组织的性腺。
这些结果都表明，性别远比看起来复杂。关于人的性别决定因素的研究仍在继续，科学家也依然在尝试进一步了解是否存在额外决定性别的基因，以及其他生物学因素，如性激素。
与此同时，还有一些科学家则着眼于真菌——人类远亲的“性别”。其中一个关键问题就在于，它们是否也有性别？
真菌有上万种性别？

正如美国哈佛大学医学院Andrew Murray教授所说：“人类会发生性关系，真菌也是如此。”
或者说，真菌也能发生有性生殖，而且它们的生殖周期也包括细胞核融合、减数分裂等过程。不过相比于人类，真菌没有完整的性染色体，它们的交配是由基因组上特定的小区域控制的，相关区域被称为交配型（MAT）位点。
而且，既然要发生关系、进行交配，我们就暂且不讨论自交的情况，而只关注异宗配合（heterothallism，指单个菌株不能完成有性生殖）的有性生殖方式。
事实上，真菌拥有2种异宗配合的有性生殖方式：双极交配和四极交配。它们分别是指真菌在减数分裂后能产生2种和4种交配型，且分别由1个和2个MAT位点控制。例如，绝大多数子囊菌（Ascomycota）进行双极交配，而对于担子菌（Basidiomycota）而言，有一部分进行双极交配，另一部分则进行四极交配。其中，有研究表明，伞菌纲（属于担子菌门）中有65%的真菌进行四极交配，而且值得一提的是，伞菌纲还有一个特点：它们2个MAT位点上分别有多个等位基因，因此有些伞菌纲甚至拥有成百上千种交配型。
例如，一项在2022年3月发表于PLOS Genetics的研究利用长读测序的方法，确定附毛菌属（Trichaptum，属于担子菌门）MATA和MATB位点上分别有大约270个和65个等位基因。此前已有研究证实，对于受2个MAT位点控制的真菌来说，只有双方在这2个位点互相完全不一致时才有可能发生交配。因此，那些主要生长在较冷地区树干上的附毛菌属或许能拥有17 550种交配型。这意味着它们有高达98%（269×64/270/65=98%）的可能性与同类发生关系，从而进行交配，挪威奥斯陆大学的遗传学家David Peris（这项研究的第一作者）说道，而且如此多的遗传多样性很有可能是为适应环境而演化出来的。



附毛菌属的一种支架真菌。图片来源：Keith Weller/wikimedia commons, public domain

伦敦大学学院演化生物学教授Nick Lane曾在《能量、性、死亡：线粒体与我们的生命》（Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life）一书中表示，如果种群中出现了一个突变体，能够与已有的2种交配型发生关系，那么这种突变体必然会迅速繁衍，因为它能选择的性伴侣增加了1倍。
但问题在于：此时的交配型是否等于性别？或者说，这是否意味着真菌拥有令人难以置信的上千、甚至上万种性别？
性别与交配型

Lane也提到，有一种叫做裂褶菌（Schizophyllum commune）的担子菌拥有约28 000种交配型。其中一个MAT位点上有300多个等位基因，而另一个则具有90多个等位基因。同样的，当双方2个MAT位点的基因都各不相同时，便能自由配对，从而使它们能与种群中99%的个体自愿发生关系。但它们如何知道哪一个是自己的母亲，哪一个是父亲呢？
结果发现，这些真菌之间其实是无爱的关系——它们只是让双方的遗传物质结合，然后就“分开”了，Lane解释道。即使我们可以说它们拥有28 000种性别，倒不如说它们其实根本就没有性别，用交配型来表示“性别”就足以。
Joseph Heitman也持同样的观点。Heitman是美国杜克大学分子遗传学与微生物学学院的教授，他和同事在《真菌王国》（the Fungal Kingdom）一书中写道，事实上，大多数真菌都属于同配生殖（isogamous），也就是说，它们有性生殖进行交配的两个配子具有相同的形态、大小和结构，因此性别分化不明显，而常常用正负号表示。而在动物和植物进行有性生殖时，则往往产生较小的雄配子（如精子）和较大的雌配子（如卵细胞）。



同配生殖时，两个配子具有相同的形态、大小和结构，因此性别分化不明显，而常常用正负号表示。图片来源：wikimedia commons, public domain

不过，真菌界是否也有特例呢？
子囊菌进行有性生殖时的确比较特别，因为它们能发育出性器官：产囊体（ascogonium）和雄器（antheridium）。例如，粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）有2种交配型A和a，假设A的分生孢子所释放的信息素特别吸引a的受精丝（trichogyne，一种菌丝），那么二者就会互相接触并实现细胞-菌丝的融合，此时A的细胞核就会经受精丝迁移到a的生殖结构——产囊体内。这类似于精子细胞核进入卵细胞的过程。随后，A和a的细胞核就会在产囊体内依次进行有丝分裂、配对，以及减数分裂等复杂过程，并最终形成子囊孢子，从而完成一次有性生殖。我们可以看到，A在这里或许可以当作提供精子的雄性，而a则相当于拥有生殖结构及卵细胞的雌性。
对于科学家来说，探究真菌的性别和交配关系的目的之一是了解性别的起源，但这条路并不那么容易。有科学家发现，即使是古老的真核生物之间也存在性行为，但雄性和雌性的概念其实是很晚才演化出来的。加拿大不列颠哥伦比亚大学的动物学家Sarah Otto表示，了解生物拥有如此多样的繁殖方式，会让我们意识到，我们普遍持有的男女或雄雌的二元性别观念很有可能只是冰山一角。

撰文 | 王怡博
审校 | clefable
参考链接：
https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1010097#abstract0
https://www.the-scientist.com/news-opinion/this-fungus-has-more-than-17-000-sexes-69930
https://doi.org/10.1128/9781555819583.ch7
https://www.nature.com/articles/nature06453
https://journals.asm.org/doi/10.1128/EC.5.3.544-554.2006
https://www.ibiology.org/archive/yeast-life-cycle/
https://en.wikipedia.org/wiki/Sex
https://en.wikipedia.org/wiki/Mating_in_fungi

黑头发的汉子子x

人类有56种性别。
脸书上有写，我给你搬过来看看：
Agender - 无性别。没有发育性别、或者没有感觉到自己有任何强烈性别归属的人。他们不见得认为自己没有性别，但可能觉得性别不是自己的核心特质。
Androgyne - 两性人(名词)。拥有混合特征或者两种特征都很强烈的人。更强调对内的自我认同。
Androgynous - 两性人(形容词)。和上面的基本同义，但更强调对外的表现。
Bigender - 双性人。自我性别认定可以在两种之间切换的人。两种性别未必是男和女，可以是这里提到的许多种其它非传统性别。
Cis - 顺性人。自我性别认定和出生时的生物性别相同的人。大部分人归于此类。
Cis Female - 顺性女。出生时生物性别是女性，自己也觉得自己是女性。
Cis Woman - 顺性女。和上面的基本同义，略微更强调性征。
Cis Male - 顺性男。出生时生物性别是男性，自己也觉得自己是男性。
Cis Man - 顺性男。参见上上条。
Cisgender - 顺性人。和Cis意思相同，一个全写一个简写。使用全写的人认为这样更显职业特色，使用简写的人认为这样更日常更亲切，没有其他区别。以下四条同此，不再赘述。
Cisgender Female - 顺性女。
Cisgender Male - 顺性男。
Cisgender Man - 顺性男。
Cisgender Woman - 顺性女。
Female to Male - 女变男。出生时被归属为女性，但是已经完成或正在进行向男性自我认同的转变的人。这样的转变可以是完全心理和社会上的，也可以伴随手术和激素疗法。这个标签可以是转变过程中的暂时标签;也可以是永久性的，表明这个人认为出生性别也是自己生命的一部分。
FTM - 女变男。和上一条意思相同，是它的首字母缩写。
Gender Fluid - 流性人。在不同时间经历性别认知改变的人。和Bigender(双性人)不同的是，双性人在两种明确的状态间切换，而流性人的变化是连续谱。事实上，几乎每个人的性别都有流动特质，虽然大部分人不会自我认同为流性人——比如一位女性周围都是其它女性时，她的女性特征和认同往往会更强烈。
Gender Nonconforming - 非常规性别。拒绝接受传统性别二元区分的人。事实上这里的56种性别里很多都不是二元区分——但是选择这一选项的人，强调的是自己的拒绝特征：我不属于传统二元，但我也不会去精确定位自己的位置。下面有好几个选项和它意思类似。
Gender Questioning - 性别存疑。对自己的性别归属不完全确定、还没有找到最适合自己的性别认同标签的人。
Gender Variant - 变体性别。和非常规性别类似。
Genderqueer - 酷儿性别。和非常规性别类似。“酷儿”(Queer)这个词本意是奇怪，但是最近几十年来已经成为非传统性别的代称词语之一，并衍生出了“酷儿理论”这个研究性别角色的文化理论。
Intersex - 间性人。由于染色体或发育异常而拥有男女双方性征的人。
Male to Female - 男变女。参见女变男。
MTF - 男变女。同上。
Neither - 男女皆非。参见非常规性别，但并不强调拒绝含义。通常是那些知道自己不属于传统二元男女、但是不熟悉相关术语的人。
Neutrois - 无性别。和agender类似。
Non-binary - 非二元。和非常规性别类似。
Other - 其他。和男女皆非类似。
Pangender - 泛性别。认为自己是各种性别特质的混合体，每样都有一点儿。
Trans - 跨性别。和顺性别相对，自我性别认定和出生时生物性别不同。注意，跨性别不是非常规性别，跨性别者还是会使用男女二元论，只不过他们的自我认同恰好和出生性别相反。跨性别者可能有、也可能没有经历过性别转换。
Trans Female - 跨性女。出生时是男性，但现在自我认同女性。
Trans Male - 跨性男。出生时是女性，但现在自我认同男性。
Trans Man - 跨性男。参见顺性的相关讨论。
Trans Person - 跨性人。不愿明确指出自己从哪跨到哪的人。
Trans Woman - 跨性女。参见顺性的相关讨论。
Trans* - 跨性别*。加一个星号用来表示更加广义的意思，包括跨性、变性、酷儿性别等等相关领域。下同。
Trans* Female - 跨性女*。
Trans* Male - 跨性男*。
Trans* Man - 跨性男*。
Trans* Person - 跨性人*。
Trans* Woman - 跨性女*。
Transfeminine - 跨性女(形容词)。参见Androgyne和Androgynous的区别。较之Transwoman，Transfeminine更强调对外的跨性表现。
Transgender - 跨性别。和Trans基本意思相同。参见Cis和cisgender的相关讨论。下同。
Transgender Female - 跨性女
Transgender Male - 跨性男。
Transgender Man - 跨性男。
Transgender Person - 跨性人。
Transgender Woman - 跨性女
Transmasculine - 跨性男(形容词)。参见跨性女(形容词)。
Transsexual - 变性别。不但自我认同性别与出生性别不同，还采取了医学措施、改变了自己的生理和解剖特征的人。
Transsexual Female - 变性女。
Transsexual Male - 变性男。
Transsexual Man - 变性男。
Transsexual Person - 变性人。
Transsexual Woman - 变性女。
Two-spirit - 两魂人。来自北美原住民文化的术语，“体内同时含有男人和女人灵魂的人”。和两性人Androgyne 基本同义，但和来自希腊文的冷冰冰医学术语不同，这个北美词语强调的是其神秘主义和浪漫主义特性。
就很神奇。

上善若水8L8

单纯指人（性别是个十维光谱）——

①遗传性别／基因性别
a 雄：XY
b 雌：XX
c 超雄：XYY
d 超雌：XXX
e 其他性染色体紊乱状态：例如 XO、XXY等
<hr/>②生殖性别／功能性别
a 无：无任何生殖能力（不存有“有效生殖能力”的任何生殖器官）
b 雄：仅存在提供精子的器官与前列腺
c 中：存在发育不完全的精子提供器官与前列腺＆卵子提供器官与怀孕器官（子宫）
d 雌：仅存在卵子提供器官与怀孕器官
e 双：存在雌雄性两性发育都成熟的器官
f  间：内生殖器（生殖系统器官）具有种类及发育程度在以上几种之间或不定的
<hr/>③性征性别／表象性别
a 无：无任何外生殖器与任何外在其他性征
b 雄：（能够长出）胡须＋完整雄性外生殖器
c 中：外在性征处于半雄半雌状态
d 雌：（能够发育）乳房＋完整雌性外生殖器
e 双：同时具有发育完全的全部雌雄两性外生殖器及其他外在性征
f  间：外生殖器（及其他外在性征）具有种类及发育程度在以上几种之间或不定的
g 流：随着年龄增长（或疾病等）性激素等分泌紊乱（等原因）导致生殖器官发育流变（性征异常）
h 变：变性手术 人工（表面上）改变外生殖器（性征）
i  残：太监状态 阉割性征导致的性别残疾状态
<hr/>④形态性别／外貌性别
a 无：容貌身形等外在方面（他人乃至自己）看不出所属性别〔注：只分阴阳不分美丑〕
b 阳：容貌身形属于阳刚类型（阳性长相）
c 中：容貌身形属于半阳半阴类型
d 阴：容貌身形属于阴柔类型（阴性长相）
e 双：容貌身形属于阳刚阴柔完全皆俱类型（全阳全阴）
f  间：容貌身形处于以上几种之间或混合或错乱的
<hr/>⑤气质性别／性格性别
a 无：性格气质等内涵方面（他人乃至自己）看不出所属性别〔注：只分阴阳但按正面气质举例〕
b 阳：性格气质属于阳刚类型（正义／刚烈内心 或 冷峻〈刚冷〉／理智内心）
c 中：性格气质属于半阳半阴类型
d 阴：性格气质属于阴柔类型（善良／温柔内心 或 热情〈柔情〉／感性内心）
e 双：性格气质属于刚烈温柔完全皆俱类型（全阳全阴）
f  间：性格气质处于以上几种之间或混合的
<hr/>⑥行动性别／举止性别
a 无：行为举止等外在风度方面（他人乃至自己）看不出所属性别的
b 阳：行为举止属于阳光类型（大大咧咧／随性／豪放／粗犷／云云）
c 中：行为举止属于半阳半阴类型
d 阴：行为举止属于沉着类型（谨小慎微／拘谨／婉约／细腻／云云）
e 双：行为举止属于阳粗阴细完全皆俱类型（“有粗有细”）
f  间：行为举止风格处于以上几种之间或混合的
<hr/>⑦取向性别／择偶性别
a 无：不喜欢任何性别存在（无性恋）
b 男：喜欢男性人类
c 中：喜欢中性气质（无论性别）人类
d 女：喜欢女性人类
e 双：喜欢男女两性人类两性或双性人等
f  多：同时喜欢任何性别人类
g 间：仅喜欢性别中间或其他错乱状态的人类
h 流：随着时间、场合、状态的不一，喜欢的人类性别也不一
i  变：只喜欢变性人
j  自：只喜欢自己
k 单：喜欢的人一旦喜欢自己就失去兴趣
l  独：喜欢独居＋喜欢某一性别人类
m 萌：喜欢一切长得可爱／漂亮（萌／美）的人类（不论性别）
n 神：只喜欢崇高存在
o 纸：只喜欢虚拟人物（无论性别）
p 纯：只喜欢精神恋爱（纯洁关系／无论性别／柏拉图式恋爱·神交）
q 幼：只喜欢年轻人类
r 伦：只喜欢亲人（至亲）
s 兽：只喜欢非人类生物
t 它：其他各种性取向不再赘述
x 混：以上性向的任意混合
<hr/>⑧心理性别／认知性别
a 无：不认为自己是任何性别的人
b 男：认为自己是男人
c 中：认为自己是半男半女的
d 女：认为自己是女人
e 双：认为自己是双性人
f 间：认为自己是以上性别的中间或混合性别
g 流：随着年龄变化，自我性别认知也在变
h 变：认为自己可以是任何性别
i  异：认为自己是“无男中女双”之外的性别（不是“无男中女双”中的过渡或混合状态）
j  多：认为自己是同时具有任何性别的存在
k 残：性心理残疾
l  它：其他心理性别的自我认知
m 混：多种心理性别的混存状态
<hr/>⑨衣品性别／打扮性别
a 无：外在服饰风格为无性风格（性冷淡风格）
b 男：穿男装
c 中：中性风
d 女：穿女装
e 双：穿混合风格＆既穿男装也穿女装
f  间：穿以上风格的过渡风格＆混搭风格
g 它：其他风格
h 混：以上再混搭
<hr/>⑩动态性别／关系性别
a 无：不主动不被动
b 攻：主动／插入方
c 中：半攻半受
d 受：被动／被插入方
e 双：既攻又受
f  间：介于以上状态
g 流：随情况变化
h 它：其他性行为关系状态
i  混：以上关系的混合状态
<hr/>十大性别属性（遗传基因→互动关系）
四对性别方向（雌雄／阴阳／男女／攻受）
混合搭配的话再综合分类 会有N种性别
（以上各种属性皆可任意混合 并且互不冲突）
<hr/>所谓的“社会性别（男／女）”在此体系属于“综合纯粹性别（男／女）”
释义——
在此体系下
纯男（以下仅包括）：雄性基因、完整·成熟雄性内生殖器、完整·成熟雄性外生殖器（及性征）、阳刚外貌、阳刚气质、阳刚举止、男性自我心理认知、男性打扮、男性自然性向（即取向女）、性关系攻方
纯女（以下仅包括）：雌性基因、完整·成熟雌性内生殖器、完整·成熟雌性外生殖器（及性征）、阴柔外貌、阴柔气质、阴柔举止、女性自我心理认知、女性打扮、女性自然性向（即取向男）、性关系受方
<hr/>提问：
一个“残雄基因（XO）、残缺·发育不良雌性内生殖器＋残缺·发育半成熟雄性内生殖器、双性外生殖器及性征（男性性征成熟＋女性性征畸幼）、阴柔外貌、中性性格、阳性举止、双性自我心理认知、性冷淡风格打扮、流性向（即取向不定）、性关系0.5方”的人，在现在社会定义中属于什么性别？
<hr/>完