人类进化史缺失的一环

伤我心太深

人类作为一个族系究竟是何时与黑猩猩分道扬镳的？人类进化史缺失的一环是什么？对这一问题的争论即将尘埃落定，随之而来的是对史前历史的重大改写。

将以下内容在你的脑海中排列好：一代又一代的祖先，从现代文明开始回溯，历经冰河世纪和走出非洲的史诗般的大迁徙，一直到种族的最初起源。另一条线是：将黑猩猩的祖先也按此顺序排列起来。问题是：要回溯多久，历经多少代，这两条线才能相遇？

这是人类进化史上最大和最难解决的问题之一。我们确信，在历史的某个时间，我们与黑猩猩拥有共同的祖先，但确切的时间以及那时祖先的相貌如何，是非常难以确认的。古生物学家一直在化石残骸中苦苦寻觅，遗传学家则通过历史文献徜徉于DNA序列的海洋。他们各自都有所发现，却无法达成一致。

分歧到此为止。对人类祖先与黑猩猩谱系分化时间的新观点表明，一些已知的观点实际上错得离谱。如果这些新观点是正确的，则需要从最初开始重写史前历史。

这个“最初”到底是什么时间？答案就在化石里。众所周知，化石人类（或者更确切地说早期人类，包括人类以及人猿分化后已灭绝的人类近亲）在地表的存留较为稀少，且难以解读。

遗传学家的资料相对较为宽泛。DNA包含一个种族过去所经历事件的蛛丝马迹，当然也包括共同祖先和物种形成的信息。理论上来说，计算物种分化的时间简单而直接。如果两个物种源于共同祖先，而它们的DNA的差异性会越来越大，主要原因是基因突变的不断累积。因此，根据分化的时间长短，两个有亲缘关系的物种之间的基因差异是可以量化的。想要知道人类和黑猩猩的大概分化时间，遗传学家只需要数一数黑猩猩与人类之间差异基因的数量，再除以基因突变累计的速率即可。这种方法被称为分子钟方法。

但是，问题又来了。为了得出答案，你必须先知道基因突变的速率。这就又回到了起点：你必须知道人类什么时候从黑猩猩中分化而出。

为了避免这个进退维谷的困境，遗传学家将目光转向红毛猩猩（也叫人猿）。化石研究表明，红毛猩猩是在一两千万年前从人类谱系中分化出去的。据此，遗传学家得出了数值为75的基因突变率，即每一代的每个基因组中发生突变的基因有75个。换句话说，人类与黑猩猩的后代中分别有75个新突变不是遗传自其父母。

化石抑或DNA？

这个数字（75个基因突变）的得出基于多个重要假设，尤其是红毛猩猩的化石记录提多数人对此存疑。如果这个数据可信的话，人们推测人类祖先从黑猩猩中分化出来的时间在距今600万年至400万年之间。

当古生物学家听到这个数字时，纷纷表示不满，这个估算的年代下限尤其令人难以接受。南方古猿阿尔法种——一种发现于东非的早期人类——已经具有明显的人类特征，比如较小的犬齿及直立行走，其历史可以追溯到385万年前。

这两个特征都被认为是“人”所特有的。也就是说，在人类与黑猩猩分化后，他们逐渐进化为人而不是黑猩猩。令人惊讶的是，他们怎么会进化得如此之快，或许只用了15万年的时间。

“遗传学家完全忽视了古生物学家的存在，”俄亥俄州肯特州立大学的欧文·洛夫乔伊教授说，“我们估计的年限是400万年左右，然而确切证据显示高度进化的早期人类早在400万年前就已经出现了。因此，说人类和黑猩猩分化的时间为400万年前就显得很荒谬。”

哪怕把时间推远至五六百万年前，也难以令人信服，因为最近在非洲发现的三具化石的形成时间也是在这一时期。这三具化石都早于南方古猿，具有明显的人类特征。虽然学术界对化石遗迹的解读存在分歧，但多数人都认为它们是人猿分化后的物种。

简单说来，古生物学家认为DNA检测的结果准确率很低。他们确信，人类的历史比遗传学家声称的更加久远。

历史似乎正朝着有利于遗传学家的方向发展。在过去的几年里，研究者有史以来第一次近乎实时地观察到了DNA的突变，这一技术意义非凡。与依据稀有的化石进行估算的方法不同，人们现在能够实时地观

察分子的运动。“在能够比较人类儿童与他们父母的基因组之前，我们没有办法估测人类基因的DNA突变速率。”地处英国剑桥的韦尔科姆基金会桑格研究所的艾尔温·斯卡利表示。

冰岛雷克雅未克基因解码公司的奥古斯丁·孔及其同事在2012年9月联合发表了一篇具有开拓性意义的论文。在扫描了78位儿童以及他们父母的基因组，并确定了每个儿童体内新变异的DNA数量后，科研人员得出结论：平均每个儿童携带的突变基因为36个。关键在于，这是我们先前估测数值的1/2，意味着分子钟比我们想象的要慢得多，从而将人猿分化的时间大大提前。

准确来说，是多久以前？就在2012年早些时候，波士顿大学的凯文·兰格格雷伯及其同事共同揭开了另一个谜底。跟孔的研究类似，他们也计算了每代DNA的突变率。但要将其换算为对人猿分化时间的估算，我们还需要知道每一代有多长，即平均生育年龄。对人类来说，我们掌握有充足的此类数据，但对其他灵长类动物就不是很清楚了。就黑猩猩来说，每代的间隔时间为15年至25年。

通过对8个野生黑猩猩族群里226只新生猩猩的分析，兰格格雷伯发现，黑猩猩平均在24.5岁时开始生育后代。基于这个数字，兰格格雷伯和他的团队推测的人猿分化时间至少在700万年前，甚至可能远至1300万年前。

苏格兰圣安德鲁斯大学的克劳斯·祖伯布勒对研究数据进行了校勘，他表示：“毫无疑问，如果这是正确的，大多涉及人类起源的教科书都会被改写，其重要性难以估计。”

威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯对此表示同意。“我认为，这次发现对人类演化历史上的每一个事件，从人类族系诞生之初到走出非洲，都影响深远。”

这项研究给我们带来种种启示，其中最重要的也许是对早期人类氏族的搜寻。目前公认的最古老的人类是南方古猿，更早的人猿分化时间意味着更多的类人物种进入人类演化的框架之中。

黄金时代

20世纪90年代后期至21世纪的最初几年是古人类学的黄金时期。在这10年间，在非洲东部和中部的沙漠里，人们相继发现了三具古人类化石。跟之前的化石有所不同，它们可能属于一种新的古人类物种。其中最完整的一具是始祖地猿（也译作拉密达地猿），被人们昵称为“阿尔迪”，有着440万年的历史，出土于埃塞俄比亚的阿法尔州。距今六七百万年的乍得沙赫人以及约600万年前的图根原人也随后被发现。

始祖地猿是这三者中最广为人知的一种，体型与黑猩猩相当，骨骼上有着与人类相似的牙齿，头颅较小，下肢可以直立行走，同时拥有可以攀爬的较大的脚趾。通过对其牙齿和骨头化石碎片的研究，科研人员辨认出了地猿根源种（很可能是始祖地猿的近亲），从而将这个属的起源追溯到距今580万年前。

乍得沙赫人因出土于乍得的一只头骨而被发现，被人们昵称为“图迈”。与地猿相似，它牙齿较小，面孔中部相对较短，与人类相像。脊柱与头骨相连处的缝隙的形状和位置表明，它能够直立行走，但关于这一点仍未有定论。

对图根原人，考古学家只能利用少量牙齿和一些腿骨和指骨化石进行研究。这些化石暗示它既能直立行走，也有攀爬能力。

尽管这些化石全部加起来也填不满两个鞋盒，却引起了轩然大波。人们一直以为，古人类化石看起来应该更像猿类，始祖地猿阿尔迪、图迈和图根原人却具有明显的人类特征。主持阿尔迪发掘、研究工作的

加利福尼亚大学伯克利分校的蒂姆·怀特表示：“这一发现改变了人们原本的认识。”

很快，不少人就认定它们是人类的祖先。然而，最初的分子钟证据表明并非如此：它们出现的年代太早了。因此，它们在人类亲缘树上被归为旁支，是演化中没有进展的实验，与主要事件毫不相关。

如今，根据新的分子钟估算结果，它们又重新受到关注。“认为它们存在的年代过早，因此与人类的演化无关的说法，已经站不住脚了。”怀特说道。他还认为这三种古人类为同一属。

“时间恰好吻合。乍得沙赫人恰好在时间范围以内。这是最近有关DNA突变率的研究的共识。”斯卡利说，他最近发表了一篇关于这次DNA突变率的改变及其后果的综述，“它属于人类、原人类，还是出现在人与黑猩猩刚开始分化的时期？我想没有人能完全确定。从遗传学的角度来说，我们不能排除任何一种可能，尽管我们之前认为它们和人类没什么关系。”

怀特认为这一论断在解剖学上也讲得通。“在我们这些研究化石的人看来，要从我们与黑猩猩最近的共同祖先演化到南方古猿，其中的过渡形态应该就是阿尔迪。它正向着南方古猿进化。换句话说，它是人猿分化后发展的物种。”

“阿尔迪是否代表了人类演化主线上的物种？”他继续说，“我们还不清楚，因为我们需要更多的、从其他地点发掘的化石。但是我们不能排除这个可能性。”

另一个不能否认的可能是人猿的分化时间比我们想象的更早。DNA突变累积的速度很慢，意味着最新估算的突变速率仍有很大的误差。一般而言，遗传学家与古人类学家大致认同这个新纠正后的数字：七八百万年前。

也有一些人认为分离的时间可能还要更早。“我认为将分化时间定在1300万年前或许一点没错，”洛夫乔伊说，“在1000万年至1500万年前，地球上布满各种猿类，其中许多已经开始具有一些现代人类才有的解剖学特征。”

然而，在这一论断上洛夫乔伊有些孤立无援。在孔及其同事发表他们的新成果一周后，另一个团队，其中包括不少相同的研究人员，发表了另一篇论文。他们分析了85000个冰岛人的DNA，主要研究微卫星DNA短链。根据论文合作者、哈佛大学教授大卫·赖克的说法，这些DNA在记录基因突变率方面更加可靠。

与孔的结果相比，他们测到的DNA突变速率更大一些。因此，他们估算出的分离时间更加保守，仅为750万年前。

孔的结论也有些站不住脚。赖克说，孔的估算结果还有个问题，那就是如果用他的方法去估算红毛猩猩与非洲猿类——人类、黑猩猩和大猩猩——的分化时间，得到的结果是约3000万年前，而这与化石证据表明的2000万年前的上限相去甚远。

为了解决这两种数据之间的矛盾，斯卡利认为，当我们的祖先从体型较小的灵长类演化为较大的猿类时，每代DNA的突变积累数会有所减少。这种现象在其他哺乳动物中也有发现。“体型较大的物种通常有较

长的每代间隔时间，这在包括灵长类在内的许多物种身上都能观察到。”斯卡利说。较长的每代间隔时间意味着突变速率会更慢一些。

“这是可能的。虽然这个假说若要成立，需要证明我们的祖先和红毛猩猩的DNA突变率下降恰好在同一时间开始。”赖克说，“我认为这种可能性微乎其微。尽管如此，斯卡利的假说仍然是目前最具说服力的。”

抛开这些争议不谈，至少已经可以确定人类的谱系比我们曾经认为的要久远得多，这对其他的人类史前历史会产生影响。分子钟已经解决了很多有关时间测定的关键问题，包括通过比较尼日利亚约鲁巴人和欧亚人的基因差异，得出我们的祖先大约在何时走出非洲。

早期的基因证据表明，我们的祖先大约在5万年前走出非洲。所以，当我们发现以色列的化石残骸与印度的遗迹有10万年的历史时，就需要对此进行澄清了。在以色列发现的化石后来被证明属于另一个没有再演化的物种，而印度的化石随后被证明是一个特别明显的误报。新的分子钟方法为这个争论画上句号，将我们的祖先走出非洲的时间确定为距今13万年至9万年。

新的分子钟对确定智人与尼安德特人的分化时间同样发挥了作用。在西班牙阿塔普尔卡的一个洞穴里发现的骸骨被证明可能属于尼安德特人的祖先——生活在距今60万年至40万年前的海德堡人。但是，以前的分子钟结果却是海德堡人出现的时间要更晚一些。根据新的分子钟，我们可以确定海德堡人的确有50万年的历史。

尽管仍有一些事实需要进一步澄清，但是主要结论是确切的。人类的历史比我们曾经认为的要久远得多，我们的近亲也与我们“远”得多。我们习惯于认为自己与动物王国的其他物种相互独立而又不同。现在看来，我们似乎变得更独立、独特一些了。