古生物研究学家：生物大爆发早于寒武纪？

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古生物研究学家：生物大爆发早于寒武纪？
                               
                                ?随着来自埃迪卡拉纪的化石不断增多，科学家也在重新思考这些生物群之间的关系。
                               
                               


本刊记者 罗凯

2011年的夏天，炎热的天气像往常一样笼罩着湖北三峡地区。陈哲和中国科学院南京地质古生物研究所的几位同事正在这边的山区里做野外考察。山里的居民常用一种黑色的片状石板当瓦片，斜着盖在房子的屋顶上，一层层的石板像鱼鳞一样装饰着山间的民房。
当地没有人注意这些石片的细节和纹理，也很难有人仔细端详它们。但在经过一处废弃的瓦片堆时，随队的关成国从其中一片石板上发现了异样，那上面有一块像芭蕉叶一样的印迹，特别像化石。
几番观察后，陈哲认为这确实是化石，而且和来埃迪卡拉生物群中的厥叶虫（Pteridinium）同属一类。这是古生物学家第一次在国内找到可以与国际埃迪卡拉生物群相对比的化石标本，同时也结束了一段从20世纪50年代就逐渐被激起的渴望。要知道，自从首次在澳大利亚发现来自前寒武纪的埃迪卡拉生物群后，全世界30多个地方都相继出现了可以与之对比的生物群，但是，唯独中国一直没有相关报道。
有趣的是，中国并不缺来自埃迪卡拉纪的生物群，无论是最古老的以藻类为主蓝田生物群还是以基干后生动物（现代动物的原始祖先，代表了动物这一支系从单细胞祖先演化成所有现代动物的最后共同祖先）和胚胎化石为特色的瓮安生物群，都早已闻名于世，唯独缺少可以与世界上其他地方相对比的埃迪卡拉生物群。不过，即便这些生物群同属于埃迪卡拉纪，它们也像一个个孤岛，在生命演化史的长河中各自繁盛，又各自灭亡。它们的经历与早期宏体生命的出现和演化息息相关，它们的习性或许可以解释现生动物繁荣的原因，但它们的崛起和灭亡却在残缺的地史记录中变得模糊，成了一段难以解开的谜。
我们很想知道这些生物群之间的关系，也很想弄清它们与后续的寒武纪生命生物群之间有什么联系，如果能更进一步了解生命大爆发的真相，那就更好了。为此，我们采访了来自中国科学院南京地质古生物研究所的几位科学家。他们不仅有亲身经历三峡地区发掘过程的陈哲研究员，还有正在从事蓝田生物群研究的万斌副研究员，以及从事瓮安生物群研究的殷宗军副研究员。我们想和他们一起，试图还原藏在地球历史深处的那段故事。

《环球科学》：中国有哪些来自埃迪卡拉纪的生物群，分别是在哪里发现的，其中有什么代表性的生物么？
陈哲：古生物学家在中国发掘出了很多来自埃迪卡拉纪的生物群，按时代先后顺序分别有蓝田生物群、瓮安生物群、庙河生物群、石板滩生物群和高家山生物群。蓝田生物群出产自安徽休宁地区的蓝田组，是最早宏体多细胞生物的代表，以藻类和一些可能的动物化石为主。瓮安生物群则主要产出于贵州瓮安、开阳地区，主要以微体化石为特征，包括可能的胚胎化石、藻类和低等动物。这个生物群的分布很广，江西、湖北、陕西等地都有出现，时代上可能与蓝田生物群相近或略晚。庙河生物群最早发现于湖北庙河地区的黑色页岩中。化石以碳质压膜的形式保存，以底栖固着的多细胞藻类为主，也含有一些可能的后生动物和海绵化石。石板滩生物群则发现于湖北三峡地区，产出于灰黑色的灰岩中，包含了大量典型的软躯体化石，可广泛地与世界其他地区的埃迪卡拉生物群化石进行对比。相对较年轻的高家山生物群发现于陕西宁强地区，时代可能与石板滩生物群相当或略晚，以多种类型的管状化石为特征。

《环球科学》：有哪些生物群可以与国外发现的埃迪卡拉生物群相对比，对比时有什么新的发现？
陈哲：在中国众多的埃迪卡拉纪生物群中，产自灯影组（5.5-5.4亿年前）的石板滩生物群可以与国外广泛分布的埃迪卡拉生物群进行对比。无论是时代、化石类型还是化石组合，都有很强的相似性。石板滩生物群中发现的软躯体化石就与埃迪卡拉生物群白海组合和纳玛组合接近，其中有些化石还与世界其它地区产出的同类化石完全相同，比如盾盘虫（Aspidella）、厥叶虫（Pteridinium）、兰吉海鳃（Rangea）、查恩盘虫（Charnia）、狄更逊水母（Dickinsonia）、冬衣虫（Hiemalora）。当然，石板滩生物群也有一定的特色，其中丰度最大的软躯体化石是一种叫做雾河管（Wutubus）的生物，几乎占软躯体化石的40%。这种化石是我国特有的属种，在国外还没有报道，另外，石板滩生物群还有一个特点，遗迹化石非常丰富，类型也很多样，甚至出现了以前认为只有在寒武纪以后才会出现的足迹化石。

《环球科学》：在这些生物群中哪一个生物群的时间最古老，时代是怎么确定的？
万斌：在中国埃迪卡拉纪产出的这一系列化石生物群中，蓝田生物群的时代最古老，时代相当于埃迪卡拉纪早期（6.35-5.8 亿年之前）。这个生物群中包括了形态多样的海藻和一些可能的后生动物化石，是迄今为止最古老的宏体真核生物组合，其中很多动物的形态已经明显分异。可以说，这个生物群的出现为科学家探索宏体多细胞真核生物的出现，尤其是动物的起源和早期演化，提供了最早也最坚实的材料。
不过，确定这个生物群的时间证据是通过地层对比间接获得的。一般情况下，地质学家可以测定地层中的特殊矿物确定时代，其中最重要的定年矿物是来自火山灰夹层中的锆石。这种方法利用了U-Th-Pb同位素体系的含量特征和放射性的半衰期原理。但是很遗憾，目前为止我们还没有在产出蓝田生物群的蓝田组地层中找到火山灰夹层，以及相关的定年矿物。因此我们只能通过地层对比的方法确定蓝田生物群的年代。确切地说，在埃迪卡拉纪早期，皖南地区沉积了蓝田组地层，而在同一时期我国三峡地区也沉积了一套地层，叫做陡山沱组。陡山沱组地层的研究历史久远，相对成熟，在不同层位有一系列的年代数据。通过对比我们发现，皖南地区的蓝田组和三峡地区的陡山沱组有极为相似的岩石地层序列和化学地层学特征（主要是碳氧同位素组成），可以完美地进行对应。由此，我们利用陡山沱组产出的年龄数据间接限制了蓝田生物群的年代。这项结论的科学依据很充分，也得到了绝大多数学者的认可。在下一步的工作中，我们仍然希望能在蓝田组的地层中找到火山灰夹层，或者其他可以有效确定时代的地质记录，从而直接限定蓝田生物群的时代。

《环球科学》：中国的各种埃迪卡拉纪生物群之间有演化上的联系吗？
殷宗军：由于时代不同，这些生物群基本上都是离散的窗口，演化上并没有直接的继承关系。比如我们不能说瓮安生物群演化成了蓝田生物群，然后又演化成了石板滩生物群。但是，这些离散的窗口都为我们了解海洋生物圈在埃迪卡拉纪的演替过程提供了重要信息。
毫无疑问，这些生物为寒武纪生物群的出现奠定了基础，因为寒武纪早期出现的动物和藻类并不需要重新起源一次（生物圈不用重新“发明”一次动物和藻类），而是在前寒武纪的生物圈基础上演化出来的（分子生物学基础一样，很多重要类群的基因甚至基因调控网络的创新也在一定程度上有所继承）。但到目前为止，还没有任何证据可以表明埃迪卡拉纪的某两个生物群之前有直接的继承关系，毕竟两者之间存在时代上的鸿沟。它们更像两个离散的点，而不是彼此贴在一起的两个点。
陈哲：没错，国内埃迪卡拉纪的生物群间各具特色，总体而言差别还是很大。但是其中也有极少量特殊的化石，可以归为相同的生物类型。这至少说明各生物群之间可能有藕断丝连的关系。比如，蓝田生物群中的扇形藻和奥尔贝串环（Orbisiana）、庙河生物群中的八臂仙母虫，这些生物在石板滩生物群中也出现了，反映了它们之间的某种联系。另外，世界上广泛分布的埃迪卡拉生物群（中国组合称石板滩生物群）中软躯体的埃迪卡拉型生物在寒武纪开始前几乎全部绝灭。虽然在寒武纪地层中也报道过类似的软躯体化石，但能否划定为埃迪卡拉型生物或其后裔，还有很大的争议。就我们所知，只有极少数的化石延续到了寒武纪，比如，克劳德管（Cloudina）。
即便埃迪卡拉纪的生物群演化出了多细胞的宏体生物，要在它们和寒武纪以来的多细胞宏体生物间划上亲缘关系，还是有很大的争议。一些学者认为，埃迪卡拉生物群生物群中含有多种类型的生物，其中一部分可能已经是现生生物的早期祖先。而另一些学者的看法与此相反，他们认为这些生物与现生生物世界截然不同，是一次失败的演化试验。

《环球科学》：那是什么促成了埃迪卡拉纪生物的蓬勃发展?
殷宗军：可能是生物和环境共同作用的结果。首先海水含氧量需要达到一定程度，此外生物自身演化的一些分子生物学基础，比如重要基因和基因调控网络的创新也积累到了一定程度。
实际上这个问题非常复杂，有数千篇论文讨论，而且莫衷一是。目前一部分人做环境变化，强调海洋的氧化过程对埃迪卡拉纪生物，尤其是动物演化的影响；另一部分人强调生物自身，认为不同动物之间的协作或竞争能促进生态位的扩张。比如，很多人都认为寒武纪大爆发之所以出现，是因为动物之间捕食-被捕食现象的出现导致了军备竞赛。有些动物在食物链顶端，发育了很强大的口器和附肢；有些动物在食物链底层，属于被捕食的对象，它们则发育了一些防御性状，比如坚硬的外壳，于是很多奇特的生命形式就出现了。这听起来很有道理，但实际上军备竞赛可能是繁盛的结果，而不是繁盛的原因。



《环球科学》：目前国际上已经有科学家想推翻“寒武纪生命大爆发”的概念，把生命大爆发的时间提前到埃迪卡拉纪，这种思路会成功挑战传统观点么？
殷宗军：我们知道这两个阶段的生物群之间有继承关系，但不是直接传承的，中间还有很多间隔。全球已经发现了很多埃迪卡拉纪的生物群，这是事实。在这个基础上，英国爱丁堡大学的蕾切尔·A·伍德（Rachel A. Wood）教授就在《自然》杂志的子刊《生态学与进化》（Ecology & Evolution）上撰文表示新的化石记录的发现更新了前人对寒武纪生命大爆发的认识，甚至是挑战了传统的寒武纪生命大爆发的观点，他们认为动物各个类群在埃迪卡拉纪就已经起源和演化了，一直缓慢持续地演化到寒武纪，横跨了数亿年，而寒武纪早期大量两侧对称动物出现只是这个宏大的生物演化历程中的一环而已。
可以说，两派的共同点是对客观的化石记录其实没有争论，不同点在于对“寒武纪大爆发”下了完全不同的定义。对于认为存在寒武纪大爆发的科学家而言，是指两侧对称动物的主要门类，或者说身体构型（bodyplan）在寒武纪初期大规模出现，而在寒武纪之前和之后就很少或者说几乎没有新的两侧对称动物门类出现。他们把这个事实或者说现象称为寒武纪大爆发。
对于认为应该把大爆发时间提前的科学家而言，他们对大爆发的定义更宽泛，把很多基础动物（比如海绵动物、刺细胞动物以及这几个动物门的基干类群）的诞生和发展的时间都包含在大爆发的范畴之内。而这些生物的确在埃迪卡拉纪就已经出现了。所以从这个角度上说，可能需要将大爆发的时间提前，或者说寒武纪初期的生物辐射演化事件只是更长尺度上生物演化过程的一环而已。但从本质上来说，这更像纯粹的“名词之争”，因为事实和现象基本不存在争议，只是对概念范畴的划定不同，或者看同一个现象的角度不同而已。

《环球科学》：在未来的研究中，我们还有什么可以期待的？
万斌：学术界普遍认为“寒武纪生命大爆发”是后生动物演化史上的一个里程碑事件，认为绝大多数动物门类的祖先都在寒武纪早期约5.18亿年前后爆发式的出现。然而，随着近年来研究的不断深入，科学界也普遍意识到有些后生动物在寒武纪之前就已经起源和分异。而我国寒武纪之前的埃迪卡拉纪地层发育非常完整，其中还包含了种类繁多的化石生物群。我相信，未来一定能在这些生物群中找到真正的后生动物，不但包括较为简单的基础动物类群，还应该有比较复杂的两侧对称动物类群。
我们已经拥有大量的实证材料，为认识后生动物的起源和早期演化做好了准备，未来一定有很多具有国际知名度和影响力的成果从这里诞生。

殷宗军：接下来我们还是会仔细研究已有的化石记录，从而更透彻地理解那个时代的精彩变化。化石材料的发现和报道只是其中一部分工作，基于大数据（在长时间尺度和全球尺度上）的统计分析工作，基于分子生物学的系统发生研究，以及利用分子钟的研究都在不断开展。未来结合分子生物学和化石记录的全证据链的研究会让我们对早期生命的起源和演化的理解有质的飞跃。
我们会找到更多离散的点，发现更多新的化石甚至是化石群，从而让原本分离的孤岛逐渐连接起来。我们也会越来越清晰地看到那个时代生物圈的快速变迁，最终趋近完整的演化历史。