好吃？让我们把它从东南亚的丛林里抓进院子，变成食物

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　　鸡胸鸡腿鸡翅膀，炸鸡烧鸡盐水鸡。大吉大利，今晚吃鸡……肉！
　　鸡肉是我们生活中必不可少的营养来源和美食原料之一。目前，全球每年出栏肉鸡超过700亿只，超过其他家养动物的总和，鸡肉总产量和蛋白质供应量均高于其他家养动物，鸡无疑已成为全球最为重要的家养动物之一。由此，科学家想搞清三个问题：这么好吃的鸡，它的祖先是谁？它们何时起源的？又是在哪里起源？
　　鸡的祖先是谁
　　弄明白鸡的祖先是谁，无疑是研究这种家养动物的起源和驯化历史的首要任务。十九世纪六十年代末，进化论的创始人、英国生物学家查尔斯·达尔文就曾指出，生活在印度河流域的红色原鸡（Gallus Gallus）是现代家鸡（Gallus gallus domesticus）的唯一祖先。
　　为什么达尔文会认为家鸡是由美丽的红色原鸡驯化而来呢？首先当然是因为红色原鸡和家鸡长得实在太像，光看图绝对“傻傻分不清”。
　　


　　猜猜哪只是红色原鸡，哪只是印度家鸡 | www.worldbirdphotos.com
　　


　　红色原鸡 | thaibirding.photography
　　不过，作为19世纪最伟大的科学家之一，达尔文当然不能仅依靠外表就做出判断。在《动植物在家养下的变异》一书中，达尔文对红色原鸡与家鸡的相似之处进行了详细描述。红色原鸡不仅形态、羽色与一些现代鸡种比较接近，它们的习性和鸣叫声也非常相近，而且红色原鸡还能跟家鸡杂交产生可生育后代。
　　达尔文还比较了其他原鸡与家鸡的差异。这些原鸡包括生活在印度德干高原以南的灰色原鸡(Gallus Sonneratii) 、生活在斯里兰卡的锡兰原鸡(Gallus Lafayettei) 以及以印度尼西亚为主要生活区域的绿色原鸡(Gallus Varius)，但是这些原鸡与家鸡在一些方面存在显著差异，特别是具有生育能力的杂交后代极少，达尔文最终认为红色原鸡才是家鸡的祖先。
　　




　　中：灰色原鸡 | www.tri-tro.com；
　　左：锡兰原鸡 | lesoiseauxdufaucigny.l.e.pic.centerblog.net；
　　右：绿色原鸡 | animal.memozee.com
　　


　　A为原鸡主要栖息地地图，红色代表红色原鸡（C）栖息地，灰色代表灰色原鸡（D）栖息地，蓝色代表锡兰原鸡（E）栖息地，绿色代表绿色原鸡（F）栖息地，B为家鸡 | https://poulesetcie.com/origine-poule
　　不过，随着线粒体DNA、基因组测序等现代分子生物技术的发展，人们发现红色原鸡并非家鸡的唯一祖先。
　　一个来自亚非欧9个国家的国际研究小组对四种原鸡以及家鸡和普通雉鸡（Phasianus colchicus）进行了全基因组测序和比对分析，结果发现，家鸡与四种原鸡都有不同程度的双向基因渗入。也就是说，四种原鸡都可能对现代家鸡产生了遗传贡献，其中红色原鸡与家鸡之间存在近80%的基因渗入；灰色原鸡、锡兰原鸡与家鸡之间也有非常广泛的双向基因渗入，基因渗入比例可达12~14%；而绿色原鸡与家鸡之间基因渗入比例要低一些，约9%，在性染色体中这一比例一般还要低一些。
　　一些对家鸡和原鸡基因的分析也直接证明其他原鸡对现代家鸡有遗传贡献。瑞典乌普萨拉大学著名动物遗传学家列夫·安德森（Leif Andersson）教授团队通过对黄色鸡皮基因的研究，发现家鸡的这一基因与红色原鸡同源性并不高，但与灰色原鸡高度同源。这些研究进一步说明家鸡可能来自多个原鸡祖先，即家鸡主要源自红色原鸡，但是其他原鸡也做出了遗传贡献。
　　其实，红色原鸡广泛分布在亚洲南部和东南部地区。根据栖息地和特点不同，红色原鸡又可以分为5个亚种:包括泰国原鸡（Galus gallus gallus）、印度原鸡（Galus gallus murghi）、中国原鸡（Galus gallus spadiceus）、印尼原鸡（Galus gallus bankiva）和海南原鸡（Galus gallus jabouillei）。目前中国原鸡和海南原鸡均属于我国的国家二级保护动物。
　　那么，到底红色原鸡亚种对家鸡的遗传有多少贡献呢？中国科学院昆明动物研究所的张亚平院士和吴东东研究员领导的国际研究小组在分析来自全球范围内的家鸡样本、四种野生原鸡和五种红色原鸡亚种代表的 863 只鸡的全基因组之后，认为中国原鸡亚种是家鸡的主要祖先，而且家鸡驯化后又与其他红色原鸡亚种和其他原鸡进行了杂交。比如，印度尼西亚的家鸡从印尼原鸡亚种和泰国原鸡亚种中分别继承了血统，而中国的家鸡则拥有海南原鸡亚种的部分血统。
　　家鸡是何时被驯化的？
　　像探究人类起源一样，要想知道家鸡是何时被驯化的，一般需要考古学和分子生物学等知识来共同解答。
　　家鸡属于鸟纲，鸡形目，雉科。考古学家经过对远古动物化石的分析，推测哺乳动物与鸟类的共同祖先可追溯到3亿年前；大概在1亿年前，现代鸟类正式形成；鸡形目动物的共同祖先生活在4000万年前，类似鸡形目的动物化石最早可以追溯到8500万年前；鸡与鹌鹑等雉科动物则是从2000~2500万年前开始分化，形成雉鸡、鹌鹑、原鸡、火鸡、孔雀、家鸡等雉科动物，雉科动物也成为鸡形目中最为庞大的家族。
　　


　　笼中小鸡 | 图虫创意
　　目前，全球家鸡最早的考古证据来自公元前2500年前印度河谷地区的哈拉帕和摩亨佐-达罗等遗址，现位于巴基斯坦境内。这些遗址的鸡骨要比原鸡大，又比现代家鸡的鸡骨小，因此推测其为已驯化的家鸡。在河北省武安市磁山遗址中，考古人员也发现类似鸡骨的遗存，距今约8000年。不过还存在较大的争议，有人认为这些所谓的鸡骨更接近雉鸡的骨头。相对而言，考古学家认为，距今 3300 年左右在河南省安阳市殷墟遗址出土的鸡骨是中国最早的家鸡遗存记录。
　　当考古学家苦于化石记录太少之时，分子生物学家开始成为家鸡起源驯化历史研究的重要力量。他们通过分析原鸡、雉鸡和现代广泛饲养的家鸡等动物之间的基因遗传变异，可以推算出这些远亲之间的遗传距离和演化时间，试图弥补化石考古的缺憾。由九国研究人员组成的研究小组正是通过对四种原鸡以及家鸡和普通雉鸡进行了全基因组测序和比对分析，推测原鸡和普通雉鸡是在2100万年前发生分离的，而红色原鸡被驯化为家鸡则发生在约8000年前。安德森教授领导的研究小组通过基因组重测序发现，家鸡与红色原鸡的分歧时间也是在距今8000年前，目前广泛饲养的肉鸡和蛋鸡品种是在公元1900年前后形成的。
　　


　　红色原鸡与家鸡分歧时间和家鸡品系形成时间 | Nature
　　由张亚平院士和吴东东研究员领导的国际研究小组进一步确定了红色原鸡亚种中的遗传距离，认为印度原鸡亚种与其它原鸡亚种大概有50万年的遗传距离，而其他四种亚种约有5~12.5万年遗传差距，说明这些红色原鸡亚种早在家鸡驯化之前就已发生分化，并推测家鸡是由中国原鸡亚种在9500年前驯化的。
　　虽然分子生物学家推测家鸡驯化时间是在距今8000年前，不过考古学家对目前分子生物学家推测的家鸡驯化时间还存有不小的疑问，因此仍然在孜孜以求，希望找到更早期、更靠谱的家鸡化石，以实现化石考古记录与DNA推测时间完美吻合。
　　家鸡的驯化中心在哪？
　　家鸡到底从哪里开始驯化？这个问题的答案也是众说纷纭。
　　由于目前公认的家鸡最早考古记录是在距今4500年前的印度河谷地区，因此这一地区被认为是家鸡的驯化中心。这一观点受到很多专家的支持，达尔文也持类似观点，认为家鸡是由印度河流域的红色原鸡驯化而来。
　　


　　鸡：为什么抓我？| 图虫创意
　　中国农业大学赵兴波教授团队曾在《美国科学院院刊》杂志上发表论文，支持家鸡多中心驯化起源假说，认为中国北方地区可能是家鸡驯化中心之一。研究人员从中国北方多个不同考古遗址中收集39块类似鸡骨的遗骨，这些遗址包括距今1万年前的河北徐水县南庄头遗址、距今8000年前的河北省武安市磁山遗址，等等。通过提取和比对这些遗骨的古线粒体DNA，研究人员推测这些遗骨最有可能属于鸡形目雉科中的原鸡属，而不是其他属。另外，研究人员认为距今1万年前的中国北方地区气候和农业发展基础等均符合原鸡栖息和家鸡驯化的条件，因此认为中国北方地区可能是家鸡驯化中心之一。不过，这项研究还存在一定争议。
　　张亚平和吴东东团队在《细胞研究》杂志上提出了与上述家鸡驯化中心不同的观点，认为家鸡单独起源于中国原鸡，这些中国原鸡主要分布在中国西南、泰国北部、缅甸等地区，这些区域可能是家鸡驯化中心。《科学》杂志也对这项研究给予了报道，认为这是一项解开家鸡驯化起源谜团的重磅研究。
　　家鸡的驯化起源仍旧存在许多争议，研究并不会就此结束。我们也许无法回答先有鸡还是先有蛋的问题，但家鸡的起源，相信随着科研的推进，考古学家和分子生物学家将拿出更多有利证据，为我们还原美丽原鸡如何被驯化成美味家鸡的故事原貌。
　　参考文献
　　[1]达尔文. 动物和植物在家养下的变异. 北京:北京大学出版社, 2014.
　　[2]Lawal RA, Martin SH, Vanmechelen K, et al. The wild species genome ancestry of domestic chickens. BMC Biol. 2020,18(1):13.
　　[3]Wang, MS., Thakur, M., Peng, MS. et al. 863 genomes reveal the origin and domestication of chicken. Cell Res. 2020, 30:693–701.
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　　[5]Miao, YW., Peng, MS., Wu, GS. et al. Chicken domestication: an updated perspective based on mitochondrial genomes. Heredity. 2013,110:277–282.
　　[6]袁婧等人，中国古代家鸡起源的再研究. 南方文物. 2015, 3: 53-57.
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　　[8]International Chicken Polymorphism Map Consortium. A genetic variation map for chicken with 2.8 million single-nucleotide polymorphisms. Nature. 2004, 432:717–722.
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　　[10]Xiang H, Gao J, Yu B, et al. Early Holocene chicken domestication in northern China. Proc Natl Acad Sci U S A. 2014,111(49):17564-9.
　　[11]Lawler A. Dawn of the chicken revealed in Southeast Asia. Science. 2020, 368(6498):1411.
　　作者：汤波 文杰
　　编辑：酥鱼
　　排版：洗碗

               
               

                           

                        
                        
                                
                                    好吃？让我们把它从东南亚的丛林里抓进院子，变成食物
                                    
                                    
本文转载自：                                        科普中国-我是科学家
                                        2021-06-30